Blaszka asymilacyjna liścia z nerwacją pierzastą
Liść (
łac.
folium) – organ roślinny, element budowy części osiowej (
pędowej
)
roślin telomowych
. Wyrastające z węzłów końcowe elementy rozgałęzień
pędu
, wyodrębniające się ze względu na funkcję i budowę od
łodygi
(nie mają np. zdolności do nieprzerwanego wzrostu). Pełnią głównie funkcje odżywcze i z tego powodu mają zwykle dużą powierzchnię umożliwiającą ekspozycję na odpowiednią ilość
promieniowania słonecznego
. Poza tym liście biorą udział w
transpiracji
i
gutacji
oraz
wymianie gazowej
. Nierzadko liście pełnią także funkcje spichrzowe, czepne, ochronne, obronne i pułapkowe, w takich przypadkach ulegając daleko idącym przystosowaniom w zakresie funkcji i budowy.
Morfologia
Większość liści składa się z różnokształtnej, zwykle spłaszczonej blaszki liściowej osadzonej bezpośrednio (liść siedzący, bezogonkowy) lub za pomocą ogonka liściowego (liść ogonkowy) na
łodydze
. Ogonek liściowy lub bezpośrednio blaszka liściowa umieszczone są na łodydze za pomocą tzw. nasady liścia. U niektórych roślin (np. u przedstawicieli rodzin
wiechlinowate
,
rdestowate
,
selerowate
) dolna część liścia rozrasta się w
pochwę liściową
. Pełni ona funkcję wzmacniającą łodygę (wiechlinowate), zwiększa powierzchnię asymilacyjną (selerowate) lub pełni funkcje spichrzowe i ochronne (
cebula zwyczajna
). U
traw
i
turzycowatych
liście na granicy pochwy i blaszki liściowej mają
języczek liściowy
. U nasady liści, zwłaszcza tych zaopatrywanych przez trzy ślady liściowe, wykształcają się
przylistki
(zwykle dwa). U niektórych roślin tropikalnych na końcu blaszki liściowej wykształcają się tzw.
wylistki
służące do odprowadzania wody z powierzchni liścia.
Liście asymilacyjne są zwykle spłaszczone grzbieto-brzusznie. Do wyjątków należą liście spłaszczone bocznie (np. u
kosaćca
Iris) lub cylindryczne (np. u wielu gatunków z rodzaju
czosnek
Allium). Dolna strona liścia zwana jest odosiową lub grzbietową (w pąku kwiatowym znajduje się na górze). Górna strona liścia zwana jest doosiową lub brzuszną[1].
Cechy takie jak
nerwacja
(użyłkowanie), czyli układ wiązek przewodzących i
usytuowanie
liścia na
łodydze
są często cechami charakterystycznymi
gatunków
, podobnie jak:
kształt liścia
, jego brzegu, nasady i zakończenia.
Ulistnienie: a. skrętoległe, b. nakrzyżległe, c. naprzeciwległe, d. okółkowe
Ulistnienie (filotaksja)
Ulistnienie to sposób, w jaki liście rozmieszczone są na
łodydze
, z uwzględnieniem ich pozycji względem siebie. Gdy z węzła wyrasta jeden liść mówi się o skrętoległym ustawieniu liści (linia łącząca ich nasady obiega łodygę spiralnie). Odmianą tego ulistnienia jest ulistnienie naprzemianległe (liście wyrastają przemiennie w dwóch rzędach). Jeżeli z jednego węzła wyrasta kilka liści – ulistnienie określa się jako okółkowe, które w przypadku 2 liści w węźle nazywa się naprzeciwległym lub nakrzyżległym. Przy ułożeniu naprzeciwległym wszystkie pary liści na łodydze znajdują się w jednej płaszczyźnie. Przy ułożeniu nakrzyżległym - oś pary liści ustawiona jest pod kątem 90 stopni w stosunku do par leżących powyżej i poniżej. W przypadku skrócenia łodygi liście mogą tworzyć
różyczkę liściową
(rozetę) sprawiając wrażenie wyrastania z jednego miejsca.
Nasada liścia: a. długoogonkowy, b. bezogonkowy lub siedzący, c. obejmujący łodygę, d. z przylistkami, e. z pochwą liściową
Osadzenie liścia
Wyróżnia się liście ogonkowe i siedzące. Zarówno liście ogonkowe jak i bez ogonka, mogą przy nasadzie tworzyć tak zwaną
pochwę liściową
(u
rdestowatych
gatkę
). Liście mogą mieć u nasady
przylistki
lub nie. Zarówno liście siedzące (częściej), jak i ogonkowe (rzadziej) mogą mieć nasadę obejmującą łodygę (też uszkami lub ostrogami), obrastającą zupełnie łodygę lub zbiegającą.
Kształt liścia
Ze względu na kształt liście dzielą się na: nitkowate, szczeciniaste, igłowate, równowąskie, lancetowate, klinowate, trójkątne, rombowate, łopatkowate, jajowate, eliptyczne, okrągłe (ogonek osadzony bocznie), tarczowate (ogonek osadzony centralnie wobec blaszki). Ze względu na kształt i rodzaj nasady blaszki liściowej wyróżnia się liście nerkowate, sercowate, strzałkowate i oszczepowate. Do określeń kształtu dodaje się często przedrostki precyzujące proporcję długości do szerokości liścia, np. szeroko-, wąsko-, podłużnie- (lancetowaty, jajowaty) lub odwrotnie jajowaty.
W opisach kształtu liści ważną rolę odgrywa też kształt nasady, wierzchołka i brzegu blaszki liściowej oraz rodzaj powierzchni liścia (gładka, naga [czasem owoszczona], szorstka, pokryta
włoskami
[pojedynczymi, podzielonymi, kutnerowatymi]).
Podział blaszki liściowej
Ze względu na podział liścia i wykształcanie różnej liczby blaszek liściowych wyróżnia się:
- Liście pojedyncze (proste) – z jedną blaszką liściową. Blaszka ta może być jednak wcinana, lecz wcięcia zwykle nie sięgają centralnej wiązki przewodzącej (nerwu głównego). Liście sieczne, u których wcięcia sięgają nerwu głównego, odróżnić można od złożonych po tym, że odpadają w całości.
Blaszki liści złożonych: a. liść trójlistkowy, b. dłoniasto złożony, c. wachlarzowatopalczasty, d. parzystopierzasty, e. nieparzystopierzasty z wąsami, f. podwójnie nieparzystopierzasty
- Liście złożone – mają wiele blaszek liściowych (
listków
) osadzonych na wspólnej osi, czyli osadce. Listki opadają osobno. Są charakterystyczne dla niektórych
rodzin
roślin naczyniowych (np. dla
bobowatych
) oraz podklasy
paproci
. Wśród liści złożonych wyróżnia się:
- dłoniasto złożone – listki promieniście odchodzą od końca ogonka liściowego (np.
konopie
Cannabis,
kasztanowiec
Aesculus),
- trójlistkowe dłoniasto złożone – trzy listki odchodzą od końca ogonka liściowego lub nasady liścia (np.
koniczyna
Trifolium),
- pierzasto złożone – listki umieszczone są wzdłuż pojedynczej osadki,
- nieparzystopierzaste – osadka jest zakończona listkiem (np.
jesion
Fraxinus, może być też wąs czepny jak u
grochu
Pisum),
- trójlistkowe nieparzystopierzaste – tylko 1 para bocznych listków na osadce i jeden listek na końcu osadki (oddalony od listków bocznych) – np. u
lucerny
Medicago,
- parzystopierzaste – osadka nie zakończona jest listkiem (np.
mahoniowiec
Swietenia)
- przerywanopierzaste – listki duże poprzedzielane są listkami małymi (np.
glistnik
Chelidonium),
- wielokrotnie złożone – poza główną osią (osadką) mają oś 2, czasem 3 rzędu i odpowiednio listki ułożone na dodatkowych, bocznych osiach liści (np.
marchew
Daucus, długosz Osmunda).
Anatomia
Anatomia liścia. Legenda: 1) kutykula, 2) górna epiderma, 3) miękisz palisadowy, 4)
miękisz gąbczasty
, 5) dolna epiderma, 6) szparka, 7) komórki szparkowe, 8) drewno, 9) łyko, 10) wiązka przewodząca
Liść asymilacyjny roślin okrytonasiennych tworzą najczęściej trzy rodzaje tkanek:
epiderma
,
mezofil
i
wiązki przewodzące
.
Epiderma
Okrywa górną (doosiową) i dolną (odosiową) powierzchnię liścia. Zewnętrzne jej ściany pokryte są
kutykulą
, której budowa, grubość, ilość
wosków
i
pektyn
jest zróżnicowana u poszczególnych gatunków i w obrębie samej rośliny. Stałym elementem budowy epidermy liści są
szparki
(lub
aparaty szparkowe
). Jeżeli występują tylko po dolnej (grzbietowej) stronie liścia – co u roślin zdarza się najczęściej - liść taki nazywany jest hipsostomatycznym. U roślin
jednoliściennych
i w liściach pływających szparki znajdują się na górnej powierzchni, a liść taki nazywany jest epistomatycznym. Zagęszczenie szparek w epidermie liścia jest bardzo zróżnicowane, wyższe u roślin światłolubnych, niższe u cieniolubnych. Epiderma blaszki liściowej wykształca często
włoski
, zwłaszcza na młodych liściach. Chronią one przed żerowaniem drobnych roślinożerców mechanicznie lub chemicznie jeśli zawierają wydzieliny. Komórki epidermy liści mają często falisty zarys, co za sprawą
turgoru
i większej grubości ścian tych komórek w stosunku położonych pod nimi, powoduje, że właśnie epiderma nadaje odpowiednią sztywność liściom (o ile nie zawierają
tkanek wzmacniających
). U niektórych roślin (rodziny
morwowate
,
pieprzowate
,
begoniowate
) epiderma liścia może być wielowarstwowa i zwykle pełni wówczas funkcję magazynującą wodę lub ochronną, działając jak filtr świetlny. U
roślin wodnych
komórki epidermy liści zawierają
chloroplasty
i pełnią funkcje asymilacyjne. Specyficzne wytwory epidermy liścia u niektórych roślin odpowiadają też za
efekt lotosu
, wykorzystywany od niedawna także w
nanotechnologii
. Zróżnicowane komórki epidermy liści występują u
traw
.
Mezofil
Składa się z
miękiszu
, u większości roślin podzielonego na
miękisz gąbczasty
w dolnej części liścia i
palisadowy
w górnej. Obejmuje zieloną tkankę liścia (
chlorenchyma
) wraz z pochwami wiązkowymi otaczającymi wiązki przewodzące,
sklereidy
oraz komórki układu wydzielniczego (nie związane z epidermą). Liście nie mające grzbieto-brzusznej budowy (jednakopowierzchniowe) mają miękisz niezróżnicowany lub brak go w ogóle. Na przykład u
hydrofitów
występuje tylko miękisz gąbczasty, zwykle w formie
aerenchymy
. U
kserofitów
nierzadko miękisz palisadowy występuje po obu stronach liścia, a miękiszu gąbczastego brak. Jednorodna tkanka miękiszowa występuje także zazwyczaj w liściach
traw
i
iglastych
.
Specyficzną budowę anatomiczną mają liście roślin, u których zachodzi
fotosynteza C4
. U roślin tych, w związku z przestrzennym rozdzieleniem wiązania
dwutlenku węgla
i
syntezy
węglowodanów
, wykształca się mezofil wieńcowy i mezofil C4. Ten pierwszy tworzy
pochwy okołowiązkowe
, gdzie stężenie CO2 przekracza 10–20 razy stężenie tego gazu w innych komórkach mezofilu. W
chloroplastach
komórek budujących te pochwy zachodzi
cykl Calvina
. Z kolei mezofil C4 wypełnia pozostałą przestrzeń wewnątrz liścia i w jego komórkach następuje wiązanie dwutlenku węgla.
Wiązki przewodzące
Wiązki przewodzące tworzą
nerwację
liścia. Liście mogą być jednożyłkowe (np. u
skrzypów
i
iglastych
) lub wielożyłkowe. U roślin
okrytonasiennych
wiązki tworzą użyłkowanie zamknięte. Dzięki temu uszkodzenie (przecięcie) części wiązek powoduje zwykle obumarcie tylko niewielkiej części liścia. Żyłki wychodzące od nasady blaszki nazywane są pierwszorzędowymi i do nich należy też żyłka centralna, zwykle najgrubsza. Pozostałe odgałęzienia stanowią żyłki odpowiednio drugo- i trzeciorzędowe. Najdrobniejsze wiązki zamykające sieć zwane są areolami.
Nerwacja liścia: a. pierzasta, b. siatkowata, c. równoległa, d. dłoniasta, e. wachlarzowata
Układ
wiązek przewodzących
w liściu jest specyficzny dla poszczególnych
taksonów
roślin. Wyróżnia się następujące ułożenia wiązek:
- dłoniaste – z nasady liścia wybiega kilka wiązek pierwszego rzędu, które rozchodzą się promieniście ku obwodowi liścia,
- pierzaste – z nasady blaszki liściowej wybiega nerw główny jako przedłużenie ogonka liściowego, od którego w lewo i w prawo odchodzą nerwy boczne,
- siateczkowate – pierzasta lub dłoniasta z wyraźnymi, poprzecznymi nerwami,
- równoległe – z nasady liścia wybiega kilka nerwów ustawionych równolegle lub łukowato,
- wachlarzowate, dychotomiczna, widełkowa – z nasady liścia wybiegają liczne nerwy rozchodzące się wachlarzowato i rozgałęziające się widlasto.
Funkcje i modyfikacje liści
Podział liści w obrębie rośliny
Ze względu na usytuowanie i funkcję liści na roślinie wyróżnia się: liścienie, liście dolne, liście listowia, liście przykwiatowe, pierwsze liście na pędach bocznych (profile), liście kwiatowe (u roślin zarodnikowych sporofile). Zjawisko zróżnicowania liści w obrębie jednej rośliny nazywane jest
heterofilią
(heteroblastią, różnolistnością), a opis tego zróżnicowania zwany jest spektrum liściowym[2].
-
Liścienie
(liście zarodkowe) – powstają w rozwijającym się zarodku u
roślin nasiennych
. Odżywiają młodą roślinę, bezpośrednio po skiełkowaniu. U niektórych gatunków pełnią także funkcje spichrzowe gromadząc zapasy niezbędne dla rozwoju kiełkującej rośliny.
- Liście dolne (młodociane, katafile) – rozwijają się jako następne po liścieniach. Są zwykle proste i często ograniczone tylko do łuskowato rozwiniętej nasady liścia. W miarę rozwoju kolejne powstające liście stają się coraz bardziej podobne do liści formy dorosłej.
-
Liście asymilacyjne
(listowie, liście listowia, właściwe, trofofile) – w części górnej składają się z blaszki liściowej i ogonka, w części dolnej z nasady liścia, czasem dodatkowo pochwy liściowej i przylistków.
- Liście przykwiatowe (górne, hipsofile) – liście wyrastające tuż poniżej organów generatywnych.
Przysadki
wyrastają z węzła u podstawy
kwiatu
,
podkwiatki
na szypule kwiatu, z węzła u podstawy
kwiatostanu
wyrastają
podsadki
(zwane też u
selerowatych
pokrywami i pokrywkami). Zwykle zredukowane w celu zwiększenia ekspozycji i funkcji wabiącej kwiatów i kwiatostanów. Czasem przejmują funkcje wabiące. U
astrowatych
liście przykwiatowe skupione są w okrywę osłaniającą
koszyczek
.
- Liście kwiatowe (listki okwiatu) – silnie przekształcone liście stanowiące część organów generatywnych –
kwiatów
. U
dwuliściennych
tworzą działki
kielicha
i płatki
korony
, u
jednoliściennych
– niezróżnicowany
okwiat
. Także
pręciki
i
słupki
są przekształconymi liśćmi.
- Liście pąkowe (łuski pąkowe) – liście lub przylistki przekształcone w łuski
pąkowe
. Zwykle skórzaste, pokryte włoskami,
żywicą
lub inną lepką wydzieliną. Chronią zawiązki pędów, liści i kwiatów. Odpadają wiosną. Ich liczba i sposób ułożenia (zwykle podobny do ulistnienia pędu) są ważną cechą diagnostyczną przy oznaczaniu drzew i krzewów poza
okresem wegetacyjnym
[3].
-
Liście zarodnionośne
(sporofile) – liście
paprotników
zawierające
zarodnie
.
Modyfikacje funkcjonalne liści
- Liście jako organ fotosyntezujący
Spłaszczone łodygi
opuncji
Opuntia aciculata przejmują od liści funkcję asymilacyjną, te z kolei zamienione w
ciernie
chronią roślinę przed roślinożercami
Najczęściej spotykana i determinująca budowę liści funkcja związana jest z ich rolą w wykorzystywaniu energii
świetlnej
w procesie
fotosyntezy
. W tym celu liść pochłania energię świetlną, pobiera
dwutlenek węgla
i odprowadza asymilaty. Zwiększenie efektywności pochłaniania światła zapewnia zwiększenie stosunku powierzchni do objętości liścia. Do przystosowań liści do funkcji asymilacyjnej należy także ich zdolność do wykonywania ruchów
tropicznych
- uzależnionych od kierunku działania bodźca, którym jest
światło
. Zdolność tę określa się mianem
fototropizmu
. Najczęściej liście ustawiają swoje blaszki liściowe prostopadle do padania światła co nazywane jest mianem diafototropizmu. U
roślin kompasowych
blaszka ustawia się bokiem do światła, tak by eksponować ją na stosunkowo słabe światło od wschodu i zachodu, chroniąc w ten sposób blaszkę przed bardzo intensywnym naświetleniem. Tego typu reakcję nazywa się
plagiofototropizmem
. Liście układając się optymalnie w stosunku do kierunku padania światła tworzą tzw. mozaikę liściową (każdy liść ma zapewniony dostęp do światła). Zresztą już samo ułożenie liści na łodydze (
filotaksja
) ma też za zadanie uniknięcia wzajemnego zacieniania się.
U roślin, u których blaszka uległa redukcji lub pełni inną funkcję niż asymilacyjna, funkcję tę może przejąć spłaszczony ogonek liściowy, nazywany wówczas
liściakiem
(fyllodium). Funkcje asymilacyjne liści może czasem przejmować także
łodyga
. Łodygi takie są zwykle spłaszczone i nazywane platykladiami (np.
opuncja
), mogą też być ukształtowane na podobieństwo liści i wówczas nazywane są
gałęziakami
(fyllokladia).
Z procesem fotosyntezy wiąże się też konieczność pobierania
dwutlenku węgla
i odprowadzania
asymilatów
. Wymiana CO2 i
pary wodnej
odbywa się przez
szparki
. Z powodu różnej szybkości wymiany tych gazów (co wynika z różnic w prężności tych gazów między wnętrzem rośliny i atmosferą) rośliny wykształciły szereg przystosowań umożliwiających ograniczenie utraty wody (
transpiracji
) przy jednoczesnym zwiększaniu ilości pobieranego dwutlenku węgla. Przede wszystkim szparki lokalizowane są po dolnej stronie liścia, gdzie temperatura powietrza i jego
konwekcja
są mniejsze. Całokształt przystosowań zmniejszających transpirację nazywany jest mianem
kseromorfizmu
.
- Liście kseromorficzne
Przekrój liścia rośliny kseromorficznej: C - gruba
kutykula
, E - wielowarstwowa
epiderma
, H - włoski, P - miękisz palisadowy i gąbczasty, S - zagłębiony
Aparat szparkowy
Liście przystosowane do zminimalizowania transpiracji wodnej są typowe dla
kserofitów
i innych roślin narażonych na szybką utratę wody. Najbardziej wyraźną cechą liści kseromorficznych jest zmniejszenie powierzchni liści w stosunku do ich objętości. Inne elementy budowy liści kseromorficznych wynikające z przystosowania do specyficznych warunków siedliskowych to: gruba warstwa
kutykuli
utrudniająca transpirację na powierzchni epidermy, pełniąca taką samą funkcję warstwa śluzu zasychająca w postaci błonki (np. u
rezedy
Reseda arabica) i często spotykane gęste owłosienie (np. u
dziewanny
Verbascum i
kocanek
Helichrysum). Inne przystosowania wiążą się z dodatkowym wspomaganiem regulowanej transpiracji
szparek
. W sytuacjach niedoboru wody u niektórych roślin dochodzi do zaczopowania szparki
woskami
lub
żywicą
. U kserofitów szparki często są dodatkowo zagłębione w powierzchni liścia, co zmniejsza transpirację nie wpływając istotnie na
wymianę gazową
. W końcu cały liść ulega przekształceniom zapobiegającym utracie wody poprzez zwijanie, składanie blaszki liściowej lub wykształcanie liści o niewielkich rozmiarach. Liście zmniejszają także transpirację chroniąc się przed nadmiernym nagrzaniem, co osiągają odpowiednio zmieniając ustawienie względem światła słonecznego lub okrywając powierzchnię liścia substancjami nabłyszczającymi ją (gł. woskami), powodującymi odbijanie światła.
- Liście biorące udział w rozmnażaniu
Zmodyfikowane liście odgrywają kluczową rolę w
rozmnażaniu generatywnym
roślin, bowiem to właśnie one tworzą
kwiat
(listki
okwiatu
,
pręciki
i
słupki
). U niektórych gatunków (np.
wilczomleczy
, w szczególności u
gwiazdy betlejemskiej
) rolę powabni dla zwierząt zapylających pełnią liście przykwiatowe (twory takie nazywane są liśćmi wabiącymi). Także liście asymilacyjne mogą brać udział w rozmnażaniu, w ich wypadku zawsze
wegetatywnym
. Roślina u nas uprawiana jako doniczkowa -
płodnolist (żyworódka)
Bryophyllum tworzy na brzegu liścia łatwo odpadające
rozmnóżki
. U
rzeżuchy
Cardamine
diasporą
może stać się listek, który u nasady tworzy pączki i korzonki, po czym łatwo może odpaść od reszty liścia. W okresie wiosennym można nierzadko obserwować takie listki-diaspory
rzeżuchy łąkowej
pływające w rowach na łąkach[4]. W rodzaju
begonia
(ukośnica) Begonia cały liść lub jego fragment może dać początek nowej roślinie.
- Liście jako organ obronny
Liście roślin zagrożonych żerowaniem roślinożerców wykształcają często przystosowania chroniące roślinę przed zgryzaniem. Poza obroną chemiczną, skutecznym sposobem utrudnienia dostępu drobnym
bezkręgowcom
do miękkich tkanek jest pokrycie liścia gęstymi włoskami (częste zwłaszcza na młodych liściach) lub grubą warstwą
kutykuli
. Na krawędzi blaszki wykształcać się mogą
kolce
lub całe liście mogą ulegać przekształceniu w
ciernie
. Specyficzny mechanizm obronny wykształciła
mimoza
Mimosa. Po dotknięciu jej liści w ciągu 0,1 s podrażniony (dotknięty) odcinek liścia stula
listki
, a ogonek liściowy zwiesza się. Ruch ten (
sejsmonastia
) powodowany jest gwałtowną utratą
turgoru
w tzw. poduszeczkach stawowych znajdujących się u nasady wszystkich członów liścia. Przystosowanie to ma zrazić roślinożercę i zmniejszyć atrakcyjność rośliny jako źródła pożywienia.
- Liście chwytające i trawiące pożywienie
Liście pułapkowe
występują u
roślin owadożernych
i służą do chwytania i trawienia pokarmu zwierzęcego. W reakcji na bodziec mechaniczny włoski gruczołowate na liściu pułapkowym
rosiczki
naginają się ku źródłu podrażnienia (
haptotropizm
). Liście pułapkowe
muchołówki
Dionaea i
aldrowandy
Aldrovanda wykonują ruchy sejsmonastyczne umożliwiające schwytanie drobnych zwierząt. Ruchy te często są kombinacją haptotropizmu,
haptonastii
i
chemonastii
[5].
- Liście stanowiące podporę
U niektórych pnączy liście pełnią ważną funkcję mechaniczną umożliwiając wspinanie się po innych roślinach. Ogonki liściowe lub liście częściowo lub w całości przekształcone w
wąs czepny
owijają się wokół podpór ułatwiając roślinie wyścig o dostęp do światła.
- Liście spichrzowe
Najczęściej wyspecjalizowane
liście spichrzowe
gromadzą
substancje zapasowe
lub wodę (tak jest na przykład u
cebuli
i
aloesu
). Specyficzny spichlerz tworzą liście rośliny Dischidia rafflesiana – wyrastają one na kształt worków, w których
mrówki
tworzą swe gniazda. Zgromadzony z czasem w liściu
detrytus
odżywia roślinę, bowiem przez otwór na szczycie worka roślina wpuszcza do niego
korzeń przybyszowy
.
Cykl życia liścia
Rozwój liścia: A - zawiązek liścia, B - różnicowanie na górną (1) i dolną (2) część liścia, C - powstanie zawiązków poszczególnych części liścia: 3 - listek szczytowy, 4abc - listki boczne, 5 - ogonek z pochwą, D - liść dorosły
- Powstawanie
Liście (z wyjątkiem
liścieni
) powstają z zawartych w
pąkach
zawiązków tworzonych w
merystemach
wierzchołków wzrostu. W wierzchołkach tych merystemy inicjujące rozwój liści ułożone są przemiennie z merystemami inicjującymi rozwój międzywęźli i oddzielone są od siebie nieaktywną warstwą komórek[6]. Zawiązki (primordium) pierwszych liści zwanych zarodkowymi powstają już w trakcie embriogenezy. Początkowo zawiązki różnicują się na część górną i dolną. Z tej pierwszej u
liści bifacjalnych
powstaje zwykle blaszka liściowa, często też ogonek, z drugiej zwykle tylko nasada liścia (ew. z przylistkami). W całości z dolnej części zawiązka powstają
liście unifacjalne
. U
traw
liść rośnie w wyniku działalności merystemu interkalarnego umiejscowionego u jego nasady. U większości pozostałych roślin okrytonasiennych w liściu działają początkowo merystemy wierzchołkowe i brzeżne i dopiero po zakończeniu przez nie działalności następuje równoczesny wzrost powstałych poprzednio komórek[7]. Wzrost liści w przeciwieństwie do łodygi jest ograniczony - ustaje po osiągnięciu właściwych dla danego gatunku rozmiarów i kształtu.
- Życie
Liście żyją stosunkowo krótko w stosunku do całej rośliny. Starzenie się i ich opadanie jest elementem
ontogenezy
. U
bylin
liście żyją średnio kilka tygodni (szczególnie krótko – liście młodociane). U
drzew
liściastych zrzucających liście na zimę liście żyją przez kilka miesięcy. U
krzewów
zimozielonych długość życia liści wynosi od 1 do 3 lat. U drzew iglastych (
sosny
,
świerka
) liście utrzymują się przez 2 do 6 lat, u
araukarii
żyją do 15 lat. Najdłużej żyją liście
welwiczji przedziwnej
, nigdy nie zrzucane żyją wraz z całą rośliną ok. 1000 lat.
Zrzucanie liści na okres niesprzyjający uważa się za młodsze ewolucyjnie od posiadania liści wiecznie zielonych. Zrzucanie liści w
porze suchej
zaś za pierwotne w stosunku do zrzucania w
porze zimnej
[8]. Sezonowa wymiana wszystkich liści najbardziej opłacalna jest w
klimacie umiarkowanym
, tj. tam, gdzie koszty utrzymania niefotosyntetyzujących liści przez zimę nie są rekompensowane podczas następnego okresu wegetacyjnego. W klimacie, gdzie przerwa w wegetacji jest bardzo krótka lub bardzo długa, opłacalne jest jej przeczekiwanie bez zrzucania liści. W wiecznie zielonych
lasach deszczowych
(równikowych lub nadmorskich) koszty przeczekiwania okresu spoczynkowego są rekompensowane w sezonie wegetacyjnym, podczas gdy w wiecznie zielonej odmianie
tajgi
, okres wegetacyjny jest zbyt krótki, by nowo powstałe liście zdążyły osiągnąć odpowiedni zysk energetyczny[9].
W obrębie jednej rośliny stosunkowo najdłużej żyją liście środkowe pod względem umieszczenia na pędzie. Na długość życia liści wpływ ma wiele czynników. Silny wzrost wegetatywny i zacienienie liści dolnych oraz wysoka temperatura przyśpieszają starzenie liści. Przedłużać życie liści można usuwając inne, młode i silnie rosnące liście i aktywne pączki.
Starzejące się liście
dębu
japońskiego
Quercus acutissima- Starzenie
Objawem postępującego procesu starzenia się jest spadek ilości
chlorofilu
w liściach i związany z tym spadek intensywności fotosyntezy, zmniejszenie zawartości azotu białkowego,
RNA
. W końcowym etapie następuje rozkład chlorofilu,
hydroliza
białek
i
węglowodanów
. Barwniki (
ksantofile
,
antocyjany
,
karoten
) maskowane przez chlorofil w młodym liściu zachowują się w liściu dłużej, nadając mu specyficzną barwę. Innym objawom starzenia towarzyszy synteza i przemieszczanie
enzymu
celulaza
, pełniącego kluczową rolę w ostatnim akcie życia liścia.
- Opadanie liści
Oddzielenie liści następuje w efekcie rozpuszczenia kilku warstw komórek przez enzym celulaza. W miejscu oderwania się liścia powstaje na łodydze skorkowaciała
blizna liściowa
(ślad liściowy) z widocznymi przerwanymi wiązkami przewodzącymi.
Opadłe liście nie przestają pełnić ważnej roli dla rośliny. Podlegają bowiem rozkładowi przez
bakterie
i
grzyby
, stając się źródłem materii organicznej i pokarmów mineralnych dla roślin. Chronią one także przed mrozem korzenie i nasiona leżące na ziemi.
Ewolucja
Skamieniałe liście
miłorzębu
z
jury
. Stanowisko: Scarborough, Yorkshire, Anglia
Liście roślin z dawnych epok zachowały się do dziś w postaci
skamielin
zwykle jako odciski, rzadko jako pozwalające poznać budowę anatomiczną odlewy.
Ze względu na sposób powstania i osiągniętą złożoność budowy wyróżnia się dwa podstawowe rodzaje liści:
mikrofile
i
makrofile
. Mikrofile mogły zgodnie z tzw. teorią enacyjnego pochodzenia liścia powstać w formie bocznych wyrostków łodygi, jako uwypuklenia
kory
, do których później wniknęły odgałęzienia wiązek przewodzących łodygi. Makrofile zgodnie z
teorią telomową
powstały w toku ewolucji z przekształcenia
telomów
– końcowych odgałęzień widlasto rozgałęzionego, bezlistnego pędu, występujących między innymi u kopalnych
ryniofitów
(Rhyniophytina).
- Mikrofile mają kształt łuskowaty i zwykle niewielką powierzchnię.
Miękisz
jest wcale (np. u
psylofitów
) lub słabo zróżnicowany, może zawierać pasma
tkanki przewodzącej
(np. u
widłaków
). Pierwsze mikrofile znane są ze skamielin przedstawicieli rzędu Protolepidodendrales z
dewonu wczesnego
. U kopalnych
lepidofitów
osiągały nawet do 1 m długości i miały trawiasty pokrój. Do naszych czasów zachowały się u współczesnych przedstawicieli
mszaków
i
widłaków
(nie jest pewne czy "listki" widłaków są mikrofilami, czy też wyrostkami łodygi zaopatrywanymi przez wyrosty
protosteli
[10]. Za tą druga hipotezą przemawia brak luk liściowych w
walcu osiowym
).
- Makrofile występują u większości roślin naczyniowych i zawierają rozbudowany system przewodzący. Pierwsze makrofile znane są u przodków
paprotników
ze
środkowego dewonu
. Współcześnie występują u wszystkich przedstawicieli paprotników oraz
roślin nasiennych
(choć bywają wtórnie silnie zredukowane).
Zastosowanie
Barwne liście ozdobnej odmiany
koleusa
-
Warzywa
liściowe: np.
burak liściowy
, boćwina Beta vulgaris var. cicla,
burak ćwikłowy
, botwina Beta vulgaris var. esculenta,
cykoria sałatowa
Cichorium intybus var. foliosum,
cykoria endywia
Cichorium endivia,
pietruszka naciowa
Petroselinum hortense ssp. macrocarpum,
portulaka warzywna
Portulaca oleracea,
roszponka warzywna
Valerianella locusta,
pieprzyca siewna
, rzeżucha ogrodowa Lepidium sativum,
rukiew wodna
Nasturcium officinale,
sałata siewna
Lactuca sativa,
seler naciowy
Apium graveolens var. dulce,
szpinak warzywny
Spinacia oleracea,
szpinak nowozelandzki
, trętwian czterorożny Tetragonia expansa,
rukola
, rokietta siewna Eruca sativa,
mniszek lekarski
Taraxacum officinale. W przypadku osobno klasyfikowanych warzyw kapustnych i cebulowych, także organem konsumpcyjnym są liście. Jada się również liście
szczawiu zwyczajnego
Rumex acetosa oraz ogonki liściowe
rabarbaru ogrodowego
Rheum rhaponticum.
-
Przyprawy
: np.
wawrzyn szlachetny
Laurus nobilis (tzw. liście laurowe),
bazylia pospolita
Ocimium basilicum,
koper ogrodowy
Anethum graveolens,
lebiodka majeranek
Origanum majorana,
melisa lekarska
Melissa officinalis,
mięta pieprzowa
Mentha piperita,
rozmaryn lekarski
Rosmarinus officinalis,
tymianek pospolity
Thymus vulgaris.
-
Ziołolecznictwo
: liście wielu
roślin leczniczych
stanowią ważny
surowiec zielarski
oznaczany łacińskim słowem Folium. Przykładem są liście
brzozy
(Folium Betulae), liście oliwne, pokrzywy, melisy, senesu. Liście są też istotnym składnikiem surowca jeśli zbierane są całe zioła (Herba).
-
Używki
: np.
tytoń
,
betel
(z liści
pieprzu żuwnego
zwanego też betelowym),
koka
- krasnodrzew pospolity (Erythroxylum coca),
herbata
.
-
Włókiennictwo
: liście
agawy sizalowej
dostarczają
włókien
zwanych
sizalem
.
-
Pasza
: liście
roślin pastewnych
stanowią wartościową paszę zarówno w formie świeżej, jak i przetworzonej (
kiszonka
,
siano
).
-
Rośliny ozdobne
: o walorach wielu z nich decydują właśnie liście. Może to wiązać się z oryginalnym kształtem liści np. u
roślin owadożernych
, u
sukulentów
liściowych takich jak np.
starzec Rowleya
, u drzew o oryginalnych liściach z natury jak np. u
tulipanowca
lub uzyskanych u
odmian ozdobnych
mających liście silnie postrzępione. Innym powodem atrakcyjności niektórych roślin jest oryginalne ubarwienie liści (odmiany o liściach odmiennie zabarwionych niż u typu, pstrolistne) oraz efektowne przebarwianie się ich jesienią.
Liść jako siedlisko dla innych organizmów
Liście roślin stanowią nie tylko część organizmu roślinnego, ale także szczególne
siedlisko
dla zwykle wyspecjalizowanych innych organizmów, zwłaszcza
grzybów
,
bezkręgowców
, rzadziej innych roślin.
Wielka biomasa jaką w środowisku naturalnym stanowi listowie, stanowi ważne źródło pożywienia dla roślinożerców. Dla wielu drobnych zwierząt lub ich faz rozwojowych liście są nie tylko pokarmem, ale także środowiskiem życia.
Larwy
owadów minujących
i
galasówkowatych
żyją w liściach, modyfikując je w celu utworzenia miejsca schronienia poprzez wytwarzanie
galasów
lub tzw. min - wygryzionych, pustych przestrzeni w obrębie blaszki liściowej.
Wiele zwierząt wykorzystuje liście do stworzenia miejsca schronienia sobie lub swemu potomstwu. Przykładami są wspomniane wyżej mrówki budujące w zmodyfikowanych liściach mrowiska oraz
traszki
i owady z rodzin
tutkarzowatych
i
zwójkowatych
składające jaja do specjalnie zwiniętych liści.
Grzyby i rośliny (głównie mszaki) rosnące na liściach nazywane są
epifilami
. Występują one głównie w tropikalnych lasach deszczowych. Występującym u nas przykładem epifila jest
czerniak klonowy
występujący na liściach
klonu pospolitego
.
Ciekawostki
- Największe liście na świecie mają palmy
rafie
(Raphia farinifera z wysp
archipelagu Maskarenów
na
Oceanie Indyjskim
i Raphia taedigera z południowej Ameryki i Afryki). Ich pierzasto podzielone liście osiągają niemal 20 metrów długości. Największe liście o blaszce niepodzielonej ma wśród roślin lądowych
alokazja
Alocasia macrorrhiza z prowincji
Sabah
w
Malezji
. Jeden z liści na okazie znalezionym w 1966 roku miał nieco ponad 3 m długości i prawie 2 m szerokości[11]. Jeszcze większą powierzchnię osiągają liście spokrewnionej z naszymi grzybieniami
wiktorii królewskiej
Victoria amazonica. Jej pływające liście przekraczają 3 metry średnicy i mogą unieść na swojej powierzchni ciężar człowieka[12].
- Powierzchnia wszystkich liści na 100-letnim
buku
(25 m wysokości, korona zacieniająca 150 m²) wynosi ok. 1200 m². Powierzchnia chloroplastów stanowi ok. 18000 m², co oznacza, że powierzchnia pochłaniająca światło jest 120 razy większa od zajmowanej przez roślinę[13]. Z kolei na 1 ha
lucerny
powierzchnia liści osiąga 80-90 ha[14].
Symbolika
Liść lipy – symbol słowiański
- W powszechnej tradycji liście symbolizują nietrwałość i kruchość (np. życia), przemijanie (np. świata i życia ludzkiego).
- Czerwony liść
klonu
widnieje na
fladze Kanady
.
- Symbol zielonego liścia klonu naklejali na samochodach w latach 70. XX wieku niedoświadczeni kierowcy, by poinformować innych o swoim małym doświadczeniu za kierownicą.
- Liść
konopi indyjskich
jest symbolem
marihuany
.
- Liść
koniczyny
w symbolice chrześcijańskiej symbolizuje
Trójcę Świętą
.
- Liść dębu jest utożsamiany z siłą tożsamą temu drzewu, tudzież z męstwem i dzielnością. Jest stałym elementem symboliki
herbów
,
odznaczeń
,
monet
.
- Nagroda "Zielonego Liścia" jest wyróżnieniem przyznawanym przez Fundację Zielone Płuca Polski osobom, które przyczyniły się do promowania, rozwoju i realizacji programu ekorozwoju na obszarze Zielone Płuca Polski.
- "Zielony Liść" – Fundacja na Rzecz Ofiar Wypadków Komunikacyjnych i Bezpieczeństwa w Ruchu Drogowym
- Ogólnopolski Konkurs Poetycki O Liść Konwalii im. Zbigniewa Herberta.
Zobacz też
Przypisy
- ↑ Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002. .
- ↑ C.A Stace: Taksonomia roślin i biosystematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1993. .
- ↑ Jean-Denis Godet: Pędy i pąki. Warszawa: Multico Oficyna wydawnicza, 1998. .
- ↑ Zbigniew Podbielkowski: Rozmnażanie się roślin. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1982. ISBN 83-02-1456-7.
- ↑ Walter Schumacher: Fizjologia. W: Eduard Strasburger, i in.: Botanika: podręcznik dla szkół wyższych. Wyd. 2 pol. wg 28 oryg. Warszawa: PWRiL, 1967, ss. 476-477.
- ↑ Anatol Listowski: O rozwoju roślin. Warszawa: PWRiL, 1970.
- ↑ Witold Czerwiński: Fizjologia roślin. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1981. .
- ↑ Jan Kornaś, Anna Medwecka-Kornaś: Geografia roślin. Wyd. Nauk. PWN, 2002. .
- ↑ Charles Krebs: Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczeń i liczebności. Warszawa:
Wydawnictwo Naukowe PWN
, 1997. .
- ↑ Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002. .
- ↑
Plusmarcas vegetales
(
hiszp.
). [dostęp 2010-02-09].
- ↑ 1998. Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Muza SA, Warszawa, s. 85,
- ↑ J. Petermann, W Tschirner: Interesująca botanika. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1987. .
- ↑ J. Radomski, J. Jasnowska: Botanika. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1978.
Bibliografia
- Z. Podbielkowski, M Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992. .
- A. Szweykowska, J. Szweykowski: Botanika. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004. .
- E. Kuta: Liść. Kraków: W: Encyklopedia biologiczna. Agencja Publicystyczno-Wydawnicza OPRES, 1998. .